Trockene Bedingungen haben vielleicht dazu beigetragen, dass eine neue Art von Pflanze auf der Erde Fuß fassen konnte.

Unter den sich dramatisch verändernden Bedingungen der alten Erde mussten Organismen neue Strategien entwickeln, um Schritt zu halten. Vom mittleren Oligozän, vor etwa 30 Millionen Jahren, bis zum mittleren bis späten Miozän, vor etwa 5 Millionen Jahren, sanken die Kohlendioxidkonzentrationen in der Atmosphäre um etwa ein Drittel. Im gleichen Zeitraum entstand eine neue Form der Photosynthese in einer Teilmenge von Pflanzen, dem C4-Weg. Der C4-Pfad, der in einer Teilmenge von Pflanzen vorhanden war, ergänzte den früheren photosynthetischen Pfad C3, d.h. diese Arten ernteten nun mit zwei verschiedenen Strategien Energie von der Sonne.

Forscher glauben seit langem, dass sinkende Kohlendioxidwerte den Ursprung der Pflanzen mit dieser Innovation beeinflusst haben, aber eine neue Studie in den Proceedings of the National Academy of Sciences, die auf biochemischen Modellierungen durch eine Gruppe unter der Leitung von Biologen der University of Pennsylvania und Paläoklima-Modellierungen durch eine Gruppe an der Purdue University basiert, zeigt, dass die Wasserverfügbarkeit der entscheidende Faktor für das Entstehen von C4-Pflanzen gewesen sein könnte.

„Der anfängliche Ursprung von C4, der geschah, als das atmosphärische Kohlendioxid noch sehr hoch war, scheint von der Wasserbegrenzung getrieben zu sein“, sagt Haoran Zhou, ein Doktorand an der Biologieabteilung der School of Arts and Sciences und Erstautor auf dem Papier. „Später, vor etwa 5 bis 8 Millionen Jahren, gibt es eine große Ausdehnung von C4-Grasland. Das liegt daran, dass das Kohlendioxid immer geringer wurde. Kohlendioxid und Lichtintensität waren damals die limitierenden Faktoren, die C4 bevorzugten.“

„Was wir zeigen“, sagt Erol Akçay, Assistenzprofessor für Biologie in Penn, „ist, dass die erhöhte Wassereffizienz des C4-Weges ausreicht, um ihm in relativ trockenen Umgebungen einen ersten ökologischen Vorteil zu verschaffen. Das ist der Vorteil dieser Art der physiologischen Modellierung. Wenn Sie nur auf Temperatur und Kohlendioxid achten würden, könnten Sie diese Rolle von Wasser und Licht verpassen.“

Die Arbeiten der Forscher deuten auch darauf hin, dass C4-Pflanzen einen Wettbewerbsvorteil gegenüber C3-Pflanzen gehabt haben könnten, selbst wenn der Kohlendioxidspiegel in der Atmosphäre im späten Oligozän noch relativ hoch war.

„Die Schlussfolgerung ist, dass C4 sich schon viel früher hätte entwickeln können, als wir bisher dachten“, sagt Penn’s Brent Helliker, ein außerordentlicher Professor für Biologie, der zusammen mit Akçay als Berater von Zhou dient. „Das unterstützt einige Schätzungen der Molekularuhr, wann sich C4 ebenfalls entwickelt hat.“

Bei Pflanzen mit einem C3-Photosynthesepfad enthält die erste stabile Verbindung, die bei der Photosynthese hergestellt wird, drei Kohlenstoffatome; bei C4-Pflanzen hat die erste Verbindung vier Kohlenstoffatome. Der C3-Weg entwickelte sich zunächst und funktionierte effizient, wenn die Atmosphäre reich an Kohlendioxid war. C4-Pflanzen haben sich jedoch dutzende Male unabhängig von C3-Pflanzen entwickelt und sind in der Lage, trotz niedrigerer Kohlenstoffwerte effizient zu photosynthetisieren, dank eines zusätzlichen Prozessschrittes, der dazu dient, Kohlenstoff aus der Luft in eine innere Zellschicht zu pumpen, in der der Rest des Zyklus abläuft. Durch den Betrieb dieses „geschlossenen“ Systems, bei dem die photosynthetischen Maschinen nicht direkt mit der Außenluft interagieren, ermöglicht die C4-Photosynthese den Pflanzen, mehr Lebensmittel mit weniger Wasserverlust herzustellen als der C3-Weg.

Heute besteht etwa ein Viertel der Vegetationsfläche des Planeten aus C4-Pflanzen. Mehrere wichtige Kulturpflanzenarten, darunter Mais und Zuckerrohr, besitzen den C4-Weg. Die Ergebnisse aus den Fossilienaufzeichnungen und Isotopenstudien haben den Wissenschaftlern geholfen zu schätzen, wann sich dieser Weg entwickelt hat, obwohl diese Schätzungen später erfolgten als die, die durch molekulare Uhrendaten aus phylogenetischen Analysen verschiedener Pflanzenarten vorgeschlagen wurden, was zu einiger Verwirrung darüber führte, wann der Weg entstanden ist und wann er in bestimmten Ökosystemen dominierte.

Um die Faktoren genauer zu betrachten, die die Ausbreitung des C4-Photosyntheseweges begünstigt haben könnten, erstellten Zhou, Akçay und Helliker ein vielschichtiges Modell. Sie betrachteten Variablen, die die Photosynthese beeinflussen, zusammen mit denen, die das Hydrauliksystem beeinflussen, in dem die Pflanzen „entscheiden“, entweder mehr Energie in das Wurzelwachstum zu investieren, um Wasser aufzunehmen, oder mehr Blattmaterial aufzubauen, das helfen kann, Licht und Kohlendioxid aufzunehmen, sie aber auch einem größeren Wasserverlust aussetzt. Darüber hinaus können Pflanzen das optimale Gleichgewicht von Kohlenstoffgewinn und Wasserverlust bestimmen. Das Modell der Wissenschaftler, das diese beiden Systeme koppelte, enthielt vier Faktoren, die entweder die C3- oder die C4-Linie begünstigen könnten: Kohlendioxidkonzentration, Licht, Temperatur und Wasserverfügbarkeit.

Nach ihrem Modell schien sich die C4-Evolution in zwei Phasen zu vollziehen. Als das Kohlendioxid noch hoch war, entstand C4 in Gebieten der Erde, die immer wärmer und trockener geworden waren. Doch erst mehrere Millionen Jahre später, als das Kohlendioxid sehr niedrig war und die Ausdehnung des Grünlandes offene Lebensräume mit viel Licht versorgte, erntete sie ihren Wettbewerbsvorteil gegenüber C3-Pflanzen. In diesen Regionen dehnten sich die C4-Grasflächen aus und ersetzten die C3-Grasflächen.

Um zu sehen, wie dieses Modell in den frühen Tagen der C4-Pflanzen mit dem Paläoklima interagierte, arbeitete das Penn-Team mit Matthew Huber von der Purdue University, einem von der National Science Foundation finanzierten Paläoklima-Modellierer zur Modellierung des miozänen Klimas, und der Doktorandin Ashley Dicks zusammen. Anhand von Klimamodellergebnissen und Paläoklimadaten wie Kohlendioxidgehalt, Temperatur und Niederschlag prognostizierten die Forscher die wahrscheinlichen geografischen Verteilungen von C3- und C4-Pflanzen über den Zeitraum vom späten Oligozän bis zum frühen Miozän, vor etwa 30 bis 5 Millionen Jahren. Sie fanden zwei Regionen, die bisher nicht identifiziert worden waren, in denen C4-Werke aufgrund ihrer Wassereffizienz nach der ersten Entwicklung wahrscheinlich dominiert hätten: Nordwestliches Afrika und Australien.

„Das sind zwei bisher unbekannte Regionen der Welt, in denen C4-Werke einen ökologischen Vorteil hätten haben und wirklich übernommen werden können“, sagt Akçay.

„Es war eine wirklich aufregende Gelegenheit“, sagt Huber, „als die Penn-Gruppe sich an uns wandte, weil es sich um eine wirklich neue Anwendung des Paläoklimamodells handelt. Es hilft, die Verbindung zwischen dem, was Klimamodelle uns über vergangene und zukünftige Klimata sagen, und nachprüfbaren Mustern aus der geologischen Aufzeichnung herzustellen.“

Obwohl die Studie nicht untersucht hat, was in Zukunft passieren könnte, wenn der atmosphärische Kohlenstoffgehalt wieder steigt, kann sie dazu beitragen, das Verständnis dafür zu fördern, warum Pflanzen so verteilt sind, wie sie heute sind und wie sie auf zukünftige Bedingungen reagieren könnten.

„Die Klimabedingungen, die bei der Entwicklung von C4 herrschten, sind möglicherweise auch heute noch wichtig“, sagt Helliker. „Wenn sich eine Linie von C4-Pflanzen in erster Linie aufgrund von Wasserlimitierungen entwickelte, wenn Kohlendioxid hoch war, dann können diese Pflanzen heute in trockenen Umgebungen gefunden werden, während, wenn es mehr Kohlendioxid war, das zu ihrer Entwicklung und Dominanz führte, diese Pflanzen heute an feuchteren Orten zu finden sein könnten.“

Darüber hinaus glauben einige Wissenschaftler, dass die Entwicklung anderer landwirtschaftlich bedeutender Arten, wie z.B. Reis, mit der C4-Photosynthese dazu beitragen kann, die Nahrungsmittelproduktion zu steigern, so dass das Modell helfen könnte, vorherzusagen, wo solche Pflanzen optimal wachsen könnten.

Mehr Informationen:
Haoran Zhou et al, C4 Photosynthese und Klima durch die Linse der Optimalität, Proceedings of the National Academy of Sciences (2018). DOI: 10.1073/pnas.1718988115

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